MODEL MOSAIK CAIR
Pada tahun 1972, S.J. Singer dab G. Nicolson mengatakan : “Membran sel adalah ber-model mosaik fluida. Protein membran tersebar tidak merata dan ada yang tertanam dalam bilayer sesuai dengan sifat ampifatiknya”. Lipid dan protein merupakan bahan penyusun membran, walaupun karbohidrat juga merupakan komponen penting. Adapun persentase komponen membran sel sebenarnya tidak tetap, yaitu bergantung pada zat yang dibutuhkan oleh sel. Adapun presentase secara umum terdapat beberapa pendapat, yaitu : 40% lipid, 52% protein dan 8% karbohidrat (dalam Yatim) 50% lipid dan 50% protein (dalam Kimball) 40% lipid (fosfolipid dan kolesterol), 60% protein, dan bagian terluar terdapat glikoprotein dan glikolipid yang membentuk selubung sel (J.D. Robertson) Beberapa ahli menyatakan karbohidrat (glikoprotein, glikolipid, polisakaraida) sebagai bagian dari membran sel yang berada di bagian terluar membran, dan ahli lain berpendapat bahwa karbohidrat adalah selubung sel / cell coat (pada hewan) atau dinding sel (pada tumbuhan). Protein Menurut teori cairan mosaik dari SJ singer dan G Nickolson (1972) bahwa protein dalam membran sel bergerak bebas diantara molekul lemak, seperti terapung dalam suatu cairan. Menurut teori ini protein membran sel dapat dibedakan menjadi dua, yaitu : Protein ekstrensik atau periferal Protein ekstrinsik berada di sebelah luar membran dan mudah lepas dari membran waktu ekstraksi Protein intrinsik atau integral Protein intrinsik terletak di antara molekul lemak dan sulit untuk dilepaskan waktu ekstraksi terjadi. Yang bertindak untuk mentranspor molekul atau ion yang tidak dapat langsung masuk ke dalam sel adalah protein membran. Protein dibedakan atas reseptor dan transporter. Reseptor / penerima Protein reseptor bertindak sebagai penerima zat yang akan melewati membran. Protein reseptor bersifat spesifik yang akan menghubungkan zat dengan protein transporter yang spesifik pula. Prokariot tidak memerlukan reseptor untuk memasukkan zat ke dalam sel. DNA dapat masuk sel bakteri dengan mudah dan toksin bakteri dapat masuk ke eukariot sel inang tanpa reseptor. Transporter / pengangkut Zat yang tidak dapat masuk ke sel dengan difusi langsung menggunakan protein sebagai pembawanya. Protein transporter bersifat spesifik untuk molekul tertentu. Carrier / pembawa Protein carrier berperan dalam proses difusi berfasilitas. Molekul carrier mengalami perubahan konfigusrasi atau bertranslokasi pada membran, sehingga zat yang berikatan dengannya di sebelah luar sel berpindah ke dalam sel. Channel / terusan Chanel digunakan terutama untuk transpor ion. Berbeda dengan pompa transpor lewat channel tidak menggunakan energi. Ion mengalir lewat pori atau channel berdasarkan kemiringan konsentrasi zat di luar sel dan dalam sel. Terusan bergerbang Adalah terusan yang selalu tertutup, tapi ketika terdapat stimulus/ligand khusus terusan baru membuka. Ligand gated channel Reseptor menerima dan berikatan dengan ligand. Molekul reseptor langsung bertindak sebagai gerbang terusan. Jika ligand telah berikatan dengan daerah dinding site reseptor, maka gerbang jadi membuka, dan molekul zat yang ditranspor masuk melewati membran. Voltage gated channel Gerbang terusan ini membuka sebagai respon terhadap perubahan potensial disekitanya, sampai mencapai titik tertentu. Pompa Sifat molekul adalah mengalir ke daerah yang berkonsentrasi rendah, sehingga konsentrasi kedua daerah seimbang. Tetapi karena konsentrasi NA+ diluar sel dijaga harus selalu lebih tinggi dari didalam sel dan konsentrasi K+ didalam harus lebih tinggi dari didalam, maka perlu usaha pemompaan dengan menggunakan energi, sehingga kebutuhan tersebut terpenuhi. Jadi sifat pemompaan adalah melawan gradien konsentrasi. Lemak Lemak terdiri atas kolesterol dan gliserofosfolipida ditambah sedikit sfingolipida. Zat yang dibutuhkan dalam metabolisme sel yang hidrofobik atau larut dalam lemak dapat berdifusi secara bebas, demikian juga dengan molekul kecil yang yang tak bermuatan. Karbohidrat Karbohidrat terdiri atas oligosakarida, dan terdapat pula gabungan dari karbohidrat dengan lipid (glikolipid) dan gabungan dengan potein (glikoprotein). Oligosakarida selulosa terdapat pada membran sel tumbuhan membentuk dinding sel yang berfungsi menjaga konsentrasi air dalam tumbuhan dan mengeraskan sel tumbuhan, Glikolipid dan glikoprotein disebut juga dengan glycocalyx yang membentuk selubung sel (cell coat) yang terutama berfungsi pengenalan sel terhadap sekitarnya, termasuk pada sel-sel tetangga, dan menentukan sifat antigenesisi dari sel bersangkutan.
Model mosaic cair adalah teori yang menggambarkan susunan protein-fosfolipid seperti yang dirancang untuk bertindak sebagai bahan cairan yang terdiri dari mosaik komponen yang meningkatkan fungsi membran. Model mosaik cair yang dikembangkan pada tahun 1972 oleh Singer dan Nicolson memperkenalkan ide baru tentang penyebaran lipid dan protein pada membrane. Model ini memecahkan dasar baru dengan dalil (sasaran) yang meyakinkan bahwa protein terpancang secara langsung pada membran bilayer. Banyaknya penelitian ini dipicu oleh hipotesis yang didukung sepenuhnya berdasar struktur membran dan memberi tambahan penjelasan serta sangat memperluas model.
Lebih lanjut diterangkan bahwa postulat model cairan mosaik cair dari membran plasma dinyatakan:
1. Lipida dan protein integral, tersusun semacam susunan mosaik
2. Biomembran memiliki susunan kuasi-cair atau semi-cair sedngkan komponen lipida dan protein integral masing-masing dapat melakukan transisional di dalam kesatuan susunan dua lapis dari membran plasma.
Ø Keistimewaan dari Model Mosaik Cair (“Fluid Mosaic Model”)
Matriks phospholipid terdiri atas dua lapisan, dan didalamnya terdapat dua tipe protein, ialah protein perifer yang dapat bereaksi dan dapat larut pada air (polar), dan protein integral yang sukar berikatan dan sukar larut air (nonpolar). Keistimewaan yang ditekankan oleh Singer dan Nicolson adalah bahwa bilayer sangat cair dibawah keadaan fisiologik. Di bawah kondisi fisiologik lapisan bilayer berada dalam keadaan cair karena itu molekul lipida membentuk bilayer bebas, terjadi pertukaran tempat dan melakukan gerakan seperti rotasi, sifat khusus yang dimiliki cairan. Tambahan pada model asli yang diusulkan bahwa “flip-flop” (mengubah) molekul fosfolipid dai satu bilayer ke yang lain sangat dibatasi.
Ø Protein Membran
Model mosaik cair menegaskan ada dua kelompok utama protein membran yaitu protein integral dan protein perifer, sesuai dengan model penggabungannya dengan membran bilayer. Protein integral yang diusulkan menjadi sangat dalam terpancang pada bilayer dan ditaruh pada tempatnya melalui interaksi nonpolar dengan lipid membran. Jumlah protein integral dalam biomembran mosaik cair nampak lebih sedikit daripada susunan dua lapis lipidanya. Terikatnya pada bilayer tergantung pada dua sifat dua kelarutan dari protein membran. Pada permukaan polar membran, molekul protein bersifat hidrofilik karena adanya gugus rantai samping asam amino. Rantai sisi nonpolar nampak pada permukaan protein yang berhadapan dengan membran dalam yang hidrofobik dan ditarik pada posisi ini oleh penggabungannya dengan rantai hidrokarbon nonpolar dari lipid membran. Karena pada molekul protein integral terdapat gugus hidofilik dan hidrofobik bersama-sama, protein integral bersifat amphipatik. Protein integral tinggal pada kedudukan yang stabil pada bilayer karena seperti lipid membran, adanya perubahan pada orientasi akan menampakkan daerah hidrofobiknya pada sekeliling yang berair. Karena penggabungannya yang erat dengan membran dalam yang nonpolar, protein integral membran dapat dipindahkan (bergeser) hanya oleh keadaan yang mengganggu, seperi detergen atau pelarut nonpolar yang merusak bilayer. Dalam keterbatasan ini protein integral berpotensi bebas menggantikan molekul phospholipid dan bergerak lateral menembus bilayer cair.
Protein perifer adalah molekul hidrofilik yang terikat nonkovalen pada permukaan membran yang nonpolar. Karena sifat alamiahnya yang hidrofilik dan polar, protein membran perifer dapat dipisahkan oleh perlakuan yang relatif ringan yang tidak mengganggu bilayer, dengan konsentrasi garam atau pH tertentu dari medium yang mengelilinginya. Singer mengusulkan bahwa protein perifer hanya terikat dengan bagian protein membran pada permukaan membran.
Gbr: Protein integral dan protein perifer dalam fosfolipid bilayer mosaic
Gambar 2: Gambar asli dari Singer dan Nicolson (1972) yang menggambarkan membran cross section dengan protein integral dalam lapisan fosfolipid bilayer. Bagian dari protein polar dan ionic ditunjukkan oleh tanda + / - , menghubungkan
larutan berair (sitoplasma dan / atau cairan interstitial) sekitar lipid bilayer. Cakupan membran atau wilayah yang akan di isi oleh protein bersifat non polar/hydrophobic dan karena itu tidak mengeluarkan banyak energi seperti yang ditunjukkan oleh adanya simbol + / - .
Tabel Sifat Khas Protein Membran Intergral dan Perifer
No Sifat yang khas Protein integral Protein perifer
1 Lokasi di membran Terbenam pada membran dalam yang hirofobik Terikat pada permukaan membrane
2 Yang diperlukan untuk bebas dari membran Hanya dapat dibebaskan oleh agen yang merusak membran bilayer seperti detergen. Dibebaskan melalui perlakuan yang menyebabkan kerusakan bilayer seperti kenaikan konsentrasi garam
3 Bergabung/tidak dengan lipid bila dibebaskan Biasanya bergabung dengan lipid Tidak bergabung dengan lipid
4 Kelarutan Biasanya tidak larut pada media yang berair Biasanya larut pada media berair
Singer-Nicolson semula mengusulkan bahwa protein integral bebas bergerak pada bilayer cair. Ini menjadi nampak bahwa pergerakan bebas mungkin dibatasi, walaupun melalui beberapa protein integral ke dalam kumpulan atau gabungan antara protein integral dan perifer. Pada protein perifer bergabung sitoskeleton atau pada permukaan membran sebagai pegangan banyak protein integral pada posisi yang tetap. Bukti saat ini menunjukkan bahwa jaringan yang berlaku sebagai jangkar bagi protein perifer terdapat secara luas pada membran sel terutama membran plasma. Sebegitu jauh, penelitian membran plasma, jaringan sitoskeleton menyebabkan protein membran menjadi tidak mobile terutama ditemukan pada permukaan membran dalam yang berbatasan dengan sitoplasma. Jaringan yang lain dibentuk oleh bahan-bahan ekstraseluler membentuk hubungan yang tidak mobile pada permukaan luar
Ø Karbohidrat membran
Pada model, kelompok karbohidrat yang bersifat hidrofilik terdiri atas senyawa glikoprotein dan glikolipid yang dianggap meluas ke dalam lingkungan yang polar pada permukaan membran. Pada membran plasma kelompok gula hanya terdapat terbabas pada permukaan luar sel. Bukti-bukti mendukung keistimewaan model ini dan memberi petunjuk bahwa kelompok karbohidrat tersebar sangat tebal paa permukaan luar dari membran plasma malalui phospholipid bilayernya, muncul secara langsung pada medium berair yang mengelilinginya. Pada membran yang membentuk gelembung ke arah dalam yang menghubungkan secara langsung atau tidak langsung dengan bagian luar, seperti RE atau kompleks Golgi, kelompok karbohidrat meluas dari membran ke dalam ruang yang diduduki oleh gelembung.
Interaksi diantara kelompok karbohidrat pada permukaan membran dapat juga membentuk jaringan sebagai tempat penambatan protein integral membran dan membatasi gerakannya. Karena kelompok karbohidrat terdapat pada bagian luar pada membran plasma, jaringan (tempat) penambatan dari tipe ini diharapkan terutama terjadi pada permukaan sel.
Ø Asimetri Membran
Keistimewaan lain dari model mosaik cair adalah susunan phospholipid dan protein integral mapun perifer yang asimetri. Molekul-molekul lipid lembaran luar selaput plasma berbeda dengan molekul-molekul lipid yang terdapat di lembaran dalam. Demikian pula molekul polipeptida yang tersembul dari kedua lembaran dwi lapis lipid tersebut juga berbeda. Penyebaran karbohiratnya pun asimetris. Rantai-rantai karbohidrat dari sebagain besar glikolipid, glikoprotein, dan proteoglikan pada selaput plsama tidak pernah berada di permukaan sitosol.
b. Transport Aktif
Pada transport aktif, substansi atau molekul yang menenbus membran dapat bergerak melawan gradien elektrokimia. Pada transport aktif diperlukan energi yang terutama bersumber pada air.
Proses pengambilan suatu substansi oleh sebuah sel dari sekitarnya melalui membrane plasma secara umum disebut endositosis sedangkan proses pengeluarannya disebut eksositosis.
b.1. Endositosis
Bentuk proses endositosis :
1.) Fagositosis
Fagositosis adalah proses pengambilan partikel-partikel padat yang ukurannya agak besar. Pada fagositosis, sel menelan suatu partikel dengan kaki palsu mengelilingi dan membungkus serta mengemasnya dalam kantung besar (vakuola) yang dibungkus membran.
2.) Pinositosis
Pada pinositosis sel menelan tetes-tetes cairan ekstraseluler dalam gelembung yang kecil. Zat yang dapat merangsang terjadinya pinositosis adalah asam amino tertentu (protein dan ion)
3.) Endositosis
Endositosis dijembatani oleh reseptor. Apabila suatu suatu molekul spesifik terikat reseptor maka permukaan sel akan menyelubunginya membentuk gelembung. Gelembung-gelembung yang terbentuk akan diperkuat dengan protein fibrosa klatrin pada sisi sitoplasmik.
b.2. Eksositosis
Dalam proses eksositosis mula-mula membrane suatu vesikel atau vakuola yang terdapat di dalam sitoplasma menempel pada membrane plasma. Kemudian membrane plasma membuka untuk sementara sehingga isi vesikel atau vakuola dapat dikeluarkan dari dalam sel. Substansi yang dikeluarkan berupa sekresi (misalnya hormon atau partikel yang tidak tercerna).
b.3. Pompa ion
Pengeluaran ion Na+ dari dalam sel ke luar sel dapat berlangsung terus menerus. Proses ini diikuti dengan pemasukanion K+.
Hubungan membran pada 2 sel diantaranya:
1). Demosom
Demosom adalah hubungan adhesif yang terpenting pada sel-sel hewan. Pada daerah demosom dalam tepi sitoplasma sel-sel yang berdampingan terdapat lapisan tebal yang dibentuk oleh serabut. Dari lapisan tersebut terpencar serabut-serabut yang lebih tebal kea rah dalam sitoplasma masing-masing sel, yang disebut tonofilamen. Diantara kedua sel yang dihubungkan demosom masih tampak ada sedikit serabut ekstraseluler (merupakan glikoprotein pada membrane plasma). Demosom banyak terdapat pada jaringan yang terkena tekanan, misalnya jaringan epithelium yang melapisi permukaan tubuh dan melapisi rongga badan.
2.) Hubungan rapat
Hubungan sel yang rapat terdapat pada jaringan yang melapisi rongga badan, dinding-dinding pembuluh dan saluran empedu dalam hati. Terdapat juga pada sel-sel jaringan yang melapisi saluran pencernaan makanan, pada dinding kapiler darah (misal otak) dan kantong urinaria.
3.) Hubungan komunikasi
Terdapat lubang hidrofilik yang kecil pada membran plasma sel yang berdampingan yang dapat dilalui ion dan molekul-molekul kecil. Hubungan ini memberi jalan yang cepat pada substansi yang masuk dari satu sel ke sel lain. Hubungan ini banyak terdapat pada otot jantung, otot polos, pada saluran pencernaan makanan dan uterus. Hubungan ini mengikat sel satu sam lain, mencegah pencampuran cairan yang berasal dari kompartemen tubuh yang berlainan dan memungkinkan hubungan langsung antara sel-sel yang berdampingan.
4.) Plasmodesmata
Pada tumbuhan, sitoplasma sel-sel yang berdampingan dihubungkan dengan benang-benang plasma (plasmodesmata)
Berdasarkan penjelasan di atas dapat diketahui bahwa model fluid mosaik membran sel yang dikemukakan oleh singer dan nocholson menunjukkan penyebaran lipid dan protein dalam membran sel, dimana protein pada membran terdiri atas dua jenis yaitu protein integral dan protein perifer. Protein perifer terdapat pada permukaan membran sel nonpolar sedangkan protein integral tertanam pada lapisan fosfolipid bilayer membran sel.
Singer dan nicholson jga menyatakan bahwa dalam keadaan fisiologik, lapisan fosfolipid dalam keadaan cair sehingga molekul lipida membentuk bilayer bebas dan terjadi pertukaran tempat dan melakukan gerakan rotasi seperti cairan. Sehingga model ini disebut dengan model mosaik cair membran sel.
